摘要:小枝与叶片间的关系能够很好地反映植物对环境的适应策略。目前，从枝叶间权衡关系的角度研究树木对庇荫环境适应性的报道尚少，其中主要包括“生长-生长”权衡和“生长-生存”权衡两种假说。因此，为了探讨灌木在庇荫环境中，是否会在小枝和叶性状间采取权衡策略，来提高光照资源的利用能力或增强生存和防御能力，在城市绿地的林隙和林冠下两种光环境中，选择了没有人工修枝、整形等经营措施的金银木(Loniceramaackii)、小花溲疏(Deutziaparviflora)和连翘(Forsythiasuspensa)等11种、79株观赏灌木作为研究对象，采集其当年生小枝，观测并计算了每棵灌木所处环境的有效光合辐射(PAR)相对累积光量和红光/远红光(R/FR)，以及灌木的小枝干重(TDW)、单位小枝叶干重(LDW)、出叶强度(LN/TDW)、叶面积支持效率(LA/TDW)、比枝长(TL/TDW)和单叶面积(ILA)6个性状。对数据进行标准化和数据转换后，运用Pearson相关检验分析光环境指标和灌木枝叶性状间的相关性;采用标准化主轴估计法进行异速生长方程的参数估计;使用多元回归分析不同光强下各性状的相互关系。结果表明:(1)PAR相对累积光量和R/FR与TDW和LDW呈极显著(P<0.01或P<0.001)正相关，与TL/TDW、LA/TDW、LN/TDW呈极显著(P<0.001)负相关，与ILA相关性不显著(P>0.05)。整体上，R/FR与各灌木性状的相关性大于PAR相对累积光量;(2)TDW和LDW存在极显著(P<0.001)的异速生长正相关关系。随着光强的减小，灌木当年生小枝和叶片的生物量都趋于减小，但是表现出相对偏向于叶片生物量的投资偏好;(3)LA/TDW和TL/TDW存在极显著(P<0.001)的等速生长正相关关系。但随着光强的减小，比枝长随叶面积支持效率增加而增加的速率却减小，说明灌木在庇荫条件下，更倾向于采取忍耐型的光资源利用策略;(4)ILA和LN/TDW呈极显著(P<0.001)异速生长负相关关系。随着光强的减小，灌木趋向于表现出单位小枝上着生大量小叶的现象。所以总体上，庇荫环境下的观赏灌木存在投资偏好和权衡，倾向于通过枝叶生长提高光截获能力来适应弱光环境，与“生长-生长”的权衡假说相符，但整体上，观赏灌木的耐阴性较差，故不建议种植在庇荫环境中。
关键词:庇荫;灌木;小枝;权衡关系;城市森林
耐阴树种的选择是多层次城市森林构建的关键，在林下配置耐阴树种是实现人工城市森林树种多样性的有效手段。然而枝条上着生的花、果、叶等构件的观赏价值是配置在林下树种不可忽视的因素。如何在不牺牲树木观赏价值的前提下，构建多层次、多树种混交的城市森林是构建近自然城市森林的重要目标，也是生产中亟待解决的关键问题。
顶端小枝是植物分枝系统最具有活力的部分，小枝内部构件的资源分配与形态构建是植物生活史对策研究的重要内容之一[1]。针对小枝性状和叶片性状间的关系，20世纪40年代末，Corner提出了两种模式:一是枝条越粗，着生在枝条上面的构件(叶片、花序、果实)就越大;二是分枝越密集，小枝越纤细，着生在小枝上的构件越小。这两种模式后被称为Corner法则(Corner'sRules)[2]。之后的学者们对Corner法则中阐述的枝叶性状间的关系在不同环境梯度[3-4]、植物种间和种内的个体发育差异[5-7]，及植物采取的生态学生存策略[8-9]等方面进行过大量研究。这些研究表明，Corner法则在空间的大尺度和小尺度上都普遍适用[3，10]，小枝大小和小枝上总叶面积也普遍存在正相关的异速生长关系[11]，小枝上叶数量和叶大小则普遍存在显著的权衡关系[12-13]，而小枝内生物量分配的变化则较为复杂[11]。由于植物枝叶性状间的关系对其生存能力和生境的选择都有着重要的影响，所以小枝与叶片间的关系能够很好地解释植物对环境的适应策略[2]。目前，关于树木耐阴性或者树木对光受限制环境的适应领域的研究多集中在器官形态与解剖结构[14-15]、光合作用[16-17]等角度，从枝叶功能性状响应机制与权衡关系相结合的角度研究树木对遮阴环境适应的生态学策略的报道尚少[9，18]。其中，关于植物在庇荫环境中的权衡策略存在两种假说:一是“生长-生长”权衡的假说，其认为耐阴植物会通过提高光截获能力，降低呼吸强度避免碳消耗来适应遮阴环境[9];二是“生长-生存”权衡的假说，其认为耐阴植物会通过降低比叶面积(specificleafarea)、叶面积比率(leafarearatio)、潜在相对生长率[12]，以及形成粗壮、密度高和抗机械干扰能力强枝条[19]，提高养分储存和防御能力来适应遮阴环境[9]。那么，在庇荫环境中，灌木为了提高光照资源的利用能力或是生存和防御能力，是否在小枝和叶性状上采取权衡策略?
因此，本研究以生长在城市绿地中不同直射光照强度环境中且没有人工修枝、整形等经营措施干扰的金银木(Loniceramaackii)、小花溲疏(Deutziaparviflora)和连翘(Forsythiasuspensa)等11种、79株林下灌木作为研究对象，探讨当年生小枝和叶性状间的关系在林下不同光照强度中的变化规律，以期揭示灌木在当年生小枝和叶片的构建上会采取何种策略来适应荫庇环境。
1、材料与方法
1.1光环境测定和样品采集
在北京林业大学校园绿地内，分别于林隙和林冠下两种环境中选择了生长状态良好、生长环境稳定，且没有人工修枝、整形等经营措施的11种、79株林下落叶灌木(表1)作为研究对象，其中，林隙环境下11种、49株;林冠下7种，30株。于2017年8月下旬至9月上旬，选择晴朗无云的天气，从8:30至17:30，每隔1小时，使用SpectroSense2多通道冠层光谱测量仪(Skye，Inc.，UK)，参考徐程扬[20]的方法，分别在每株样木的树冠顶层中央，以及树冠东、西、南、北方向的1/2冠厚度处设置观测点，测量光合有效辐射(photosyntheticallyactiveradiation，PAR，400—700nm，μmolm-2s-1)、红光(600—700nm)和远红光(700—800nm)的光强，并以某时刻5个观测点的平均光强表示样木该时刻的光环境;另外，在周围没有高大乔、灌木和其他遮挡物遮挡的旷地上，设置全光对照。最后，对灌木不同时刻的PAR平均光强积分后求和得到该样木所处光环境8:30—17:30的PAR累积光量，来表示灌木的一天中的PAR累积光量。本研究以PAR相对累积光量和红光与远红光的比值代表光环境，分别依据公式(1)、(2)计算。
PAR相对累积光量=观测时段里灌木所处环境的PAR累积光量/观测时段里对照组PAR累积光量(1)
红光/远红光(R/FR)=红光平均光强/远红光平均光强(2)
3种环境的光强均存在极显著(P<0.001)差异:全光>林隙>林冠下。全光对照组的PAR相对累积光量和R/FR均为1.0，林隙中的PAR相对累积光量是林冠下的7.64倍(0.191和0.025)，林隙中的R/FR是林冠下的1.64倍(0.772和0.470)(图1)。
2017年9月上旬，参考Pérez-Harguindeguy等的标准测量手册上的方法[21]，从待测灌木树冠的东、西、南、北，以及对应的树冠上、中、下层分别采集3至5个具有代表性的当年生，不包含分枝的小枝，并进行性状指标的测定。
1.2性状指标测定
对于某一样木，分别测定其每根小枝的小枝长度和每根小枝上的叶片数量，求平均后得到该样木的平均小枝长度和单位小枝叶数量。从每根样枝上采集分布在枝条中部的具代表性的若干健康成熟叶片，去除叶柄之后，通过扫描仪扫描获取叶片图像，并用ImageJ软件分析图像数据，计算得到具代表性叶片的总叶面积，并除以叶片采集量得到该样木的单叶面积(individualleafarea;ILA)，再用单叶面积乘以单位小枝叶数量，估算得到该样木的单位小枝叶面积。把小枝和具代表性的叶片放在105℃烘箱中杀青30min后，转移到80℃的烘箱中，烘至恒重，测定得到小枝干重(twigdryweight;TDW)和具代表性叶片的总干重。具代表性叶片的总干重除以叶片采集量得到其平均叶干重后，再乘以单位枝条平均叶数量，估算得到该样木的单位小枝叶干重(leafdryweightunittwig;LDW);叶面积支持效率(leafareasupportingefficiency)[11]、出叶强度(leafingintensity)[7]和比枝长(specifictwiglength)[21]分别依据公式(3)、(4)、(5)计算。
叶面积支持效率(LA/TDW)=单位小枝叶面积/小枝干重(3)
出叶强度(LN/TDW)=单位小枝叶数量/小枝干重(4)
比枝长(TL/TDW)=小枝长度/小枝干重(5)
1.3数据处理
用植株个体性状的均值除以该种植株性状的均值，来对该植株个体的性状进行标准化[20]，以消除由于物种间遗传因素差异和量纲不同造成的干扰。然后对标准化后的个体性状指标和光环境指标进行以10为底的对数函数数据转换;运用Pearson相关检验分析光环境指标和灌木性状之间的相关性;灌木枝叶性状之间关系采用log(y)=log(a)+blog(x)进行描述，式中x和y表示两个不同的性状，a为性状关系的截距，b为斜率，即相对生长的指数，当b=1时，表示两者是等速变化关系;当b≠1时，表示两者是异速变化关系。异速生长方程的参数估计采用标准化主轴估计(Standardizedmajoraxisestimation，SMA)方法[11]，SMA和回归斜率与1或-1显著性检验的计算通过R的“smatr”程序包完成(https://cran.r-project.org/web/packages/smatr/);运用多元回归分析不同光强下，各性状指标的相互关系[22]。本文使用R.3.3.1和Sigmaplot12.5进行数据分析、统计和制图。
2结果
2.1灌木小枝性状和叶性状间的关系
TDW与LDW呈极显著正相关关系(r2=0.79，P<0.001)，SMA斜率为0.724(95%的置信区间=0.648—0.809)，极显著小于1.0(P<0.001)，表明TDW与LDW存在极显著(P<0.001)的异速生长关系，且TDW的增长速率大于LDW的增长速率;LA/TDW与TL/TDW呈极显著正相关关系(r2=0.56，P<0.001)，SMA斜率为0.947(95%的置信区间=0.778—1.152)，与1.0无显著差异(P=0.581)，表明LA/TDW与TL/TDW存在极显著(P<0.001)等速生长关系，表明随LA/TDW的增长，TL/TDW近等速地增长;ILA与LN/TDW呈极显著负相关关系(r2=0.27，P<0.001)，SMA斜率为-1.302(95%的置信区间=-1.483—-1.142)，极显著小于-1.0(P<0.001)，表明ILA与LN/TDW存在极显著(P<0.001)异速生长关系，且LN/TDW的变化速率大于ILA的变化速率(图2，图3)。
2.2光环境指标和性状指标的相关性分析
PAR相对累积光量与TDW、LDW都呈极显著正相关(r=0.320，P<0.01;r=0.483，P<0.001)，与TL/TDW、LA/TDW、LN/TDW则都呈极显著负相关(r=-0.480，P<0.001;r=-0.386，P<0.001;r=-0.371，P<0.01)，与ILA相关性不显著(P=0.329);R/FR与TDW、LDW也都呈极显著正相关(r=0.427，P<0.001;r=0.540，P<0.001;)，与TL/TDW、LA/TDW、LN/TDW则都呈极显著负相关(r=-0.594，P<0.001;r=-0.477，P<0.001;r=-467，P<0.001;r=-0.331，P<0.01)，与ILA相关性不显著(P=0.536)。另外，R/FR与各灌木性状(除了ILA)的相关性都大于PAR相对累积光量与各性状的相关性(表2)。
2.3光对灌木小枝性状和叶性状间的关系的影响
R/FR与TDW-LDW、LA/TDW-TL/TDW和ILA-LN/TDW的相关关系均极显著(P<0.001)，决定系数为0.46—0.83。在TDW-R/FR-LDW三维关系中，LDW与TDW、R/FR均呈极显著(P<0.001)正相关关系，TDW维度的斜率更陡峭，因为TDW的偏回归系数大于R/FR的(0.496和0.256);在LA/TDW-R/FR-TL/TDW三维关系中，TL/TDW与LA/TDW呈极显著(P<0.001)正相关关系，与R/FR呈极显著(P<0.001)负相关关系，R/FR维度的斜率更加陡峭，因为LA/TDW的偏回归系数的绝对值小于R/FR的(0.256和-0.281);在ILA-R/FR-LN/TDW三维关系中，LN/TDW与ILA、R/FR呈极显著(P<0.001)负相关关系，ILA维度的斜率更加陡峭，因为ILA的偏回归系数的绝对值大于R/FR的(-0.886和-0.467)(图4)。在考虑光质的影响后，3组性状间关系的斜率，即相对生长的指数均有所下降(0.543和0.496;0.477和0.256;-0.966和-0.886)(图3、图4)，意味着随着R/FR的减弱，LDW随TDW减小而减小的速率减小，TL/TDW随LA/TDW增加而增加的速率减小，ILA随LN/TDW增加而减小的速率减小。
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《植物生态学报》(月刊)创刊于1955年，是由中国科学院主管、中国科学院植物研究所中国植物学会主办的我国生态学领域创刊最早的专业性学术刊物。主要刊登：植物生态学领域及与本学科有关的创新性原始论文或有新观点的国际植物生态学研究前沿和动态的综述。有投稿需求的可直接与在线编辑联系。
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