摘要: 细根作为植物吸收水分与养分的重要器官，其性状特征在指示植物的生长和分布等方面的意义重大。以江西武夷山国家级自然保护区落叶林群落木本植物的细根为对象，对根氮含量( RNC) 、根磷含量( RPC) 、根氮磷比( RN ∶ P) 、根组织密度 ( RTD) 、比根长( SRL) 和比根面积( SRA) 等 6 个细根性状进行了研究，并对群落内不同物种以及不同结构单元( 灌木和乔木) 间细根性状的差异性进行分析。结果表明: 武夷山落叶林群落木本植物的平均 RNC 为( 10.27±3.11) mg /g、平均 RPC 为( 0.63± 0.17) mg /g、平均 RN ∶ P 为 16.36±2.61、平均 RTD 为( 0.10±0.02) g /cm3 、平均 SRL 为( 1582.65±186.67) cm/g、平均 SRA 为 ( 464.81±64.10) cm2 /g; 灌木的 SRL 显著高于乔木( P = 0.033) ，其余细根性状在灌木和乔木之间无显著差异( P > 0.05) ; 在细根性状中，RNC 与 RPC 呈极显著正相关，但与 RTD 呈显著负相关，RPC、SRA 分别与 RTD 呈极显著负相关，RPC、SRL 分别与 SRA 呈极显著正相关。这可能反映了灌木倾向于通过增加 SRL 来提高水分和养分的获取能力以增强与乔木的竞争优势; 群落中的植物通过改变 SRA 及 RTD 进行生长与防御之间的权衡。
关键词: 细根; 物种间差异; 性状相关性; 落叶林; 武夷山
细根通常被定义为直径小于 2 mm 的根，且包括菌根[1]，尽管细根生物量对森林总生物量的贡献相对较小( 通常小于 5%) ，但很大一部分( 估计高达 76%) 森林年总净初级生产力( NPP) 可能被分配给细根[2-3]。细根作为植物吸收水分与养分的重要器官，其生产和周转构成了森林生态系统物质循环和能量流动的重要组成部分[4]。与叶相比，根性状如: 根氮含量( RNC) 、根磷含量( RPC) 、根的氮磷比( RN ∶P) 、根组织密度( RTD) 、比根长( SRL) 和比根面积( SRA) 等在采集、测量等方面更复杂和困难，由于其在指示植物的生长和分布等方面的意义重大[5]，正逐渐成为生态学界的研究热点[6]。
生活型相同的物种，一般具有相似的性状特征，对环境表现出相似的响应; 反之，生活型不同的物种，则在功能上表现出差异性，对环境及某些生态过程的响应也有所不同[7-8]。有研究表明，木本植物的 RNC 和 RPC 均显著低于草本植物，但 RN ∶P 显著高于草本植物( P<0.05) [9]。龚时慧[10]对木本植物的进一步研究发现，在不同生活型间 RTD 和 RNC 均值呈现出极显著差异( P<0.01) ，落叶乔木的 RTD 和灌木与半灌木的 RNC 高于其他生活型植物; 同时王晓洁[11]的研究结果显示，灌木的 RNC 和 RPC 均显著高于乔木，而 RN ∶P 在乔木和灌木中无显著差异。木本植物不同生活型物种在功能性状上的表现有所差别，在对环境的适应能力以及对资源的占有能力等方面各不相同，因而会在生长过程中相互作用，影响彼此的生长[10]。由于植物的性状与其生长对策及利用资源的能力紧密联系[12]，研究不同生活型物种间植物细根性状的差异，有助于我们剖析不同植物物种适应环境所形成的生存对策。
同叶性状一样，根性状也不是孤立的，它们彼此互相联系，共同对植物体的生长起作用，使其对环境产生更强的适应能力[13]。例如高等陆生植物养分计量的普遍规律之一，即植物 N、P 之间存在正相关关系[14]。多项研究[5，15-16]均表明，SRL 和 RTD 具有显著乃至极显著的负相关关系。戚德辉等[5]的研究表明 RNC 与 RN ∶ P 有着显著正相关关系，RPC 与 RN ∶P 有着显著负相关关系，同时 RNC 与 RTD 呈显著正相关，但龚时慧等[17]和 Craine 等[18]研究发现 RNC 与 RTD 二者存在负相关关系。有研究表明[19]RNC 与 SRL 存在正相关，但 Valverde 等[20]、周鹏等[21]和 Tjoelker 等[22]的研究表明 SRL 和 RNC 不具有相关性。研究植物细根功能性状之间的关联，将使人们对植物细根各性状间相互作用的机理有更加深入的了解，有助于进一步理解植物在其生长发育的过程中，是怎样针对不一样的环境去合理地利用与分配资源的[13]。
武夷山国家级自然保护区拥有世界同纬度现存面积最大、保存最完整的中亚热带森林生态系统[23-24]，研究该地区森林植物的意义尤为重大。权伟等[25-26]对武夷山不同海拔高度植被细根的生物量、比根长等的时空变化进行研究，卢宏典等[27]对武夷山木本植物根与叶的氮磷生态化学计量学特征进行研究，然而当前该区的研究仍多以植被的物种多样性、垂直分布规律，以及群落动态研究等方面为主，关于落叶林植物地下部分在物种间的差异及细根性状间的关系尚不明确。因此，本研究以江西武夷山国家级自然保护区为研究区，试图探讨以下两个问题: ( 1) 武夷山落叶林群落中不同生活型物种的细根性状是否存在显著差异; ( 2) 武夷山落叶林群落细根性状之间是否存在显著相关性。从而为武夷山以及其他地区不同植物群落生态系统的科学管理和研究提供依据。
1.材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于江西武夷山国家级自然保护区境内，其经纬度位置为 27°48'11″—28°00'35″N，117°39'30″— 117°55'47″E 之间，处于江西省东部，铅山县南沿，武夷山脉北段西北坡，平均海拔 1200 m[28]。该区主峰黄岗山海拔 2160.8 m，是我国大陆东南第一高峰; 当地属中亚热带季风气候，年均温 13.2℃—14.8℃，极端最低温-14.2℃，极端最高温 36.3℃，且随海拔高度的上升，年、季、月平均气温均呈递减趋势，年均温的垂直递减率为 0.44℃ /100 m; 年均降水量 2583 mm，4—6 月是该区降水的集中期; 年蒸发量 778 mm，年均相对湿度 72%— 92%，年日照时数 774—1144 h，年平均无霜期 231 d [29]。武夷山境内动植物多样性异常丰富，森林覆盖率达到 97%以上; 海拔从低到高，土壤可分为山地黄红壤( 400—600 m) 、山地黄壤( 600—1300 m) 、山地暗黄棕壤 ( 1300—1900 m) 、山地草甸土( 1900 m 以上) [28]。
1.2 样地设置
依据黄岗山海拔 1818 m 处落叶林群落植物的实际分布情况，采用典型样地调查法，在样地内设 3 个 20 m × 20 m 样方，各样方间隔不小于 20 m，又将每个样方划分为 4 个 10 m × 10 m 的小样方。在样地内选取 3 个受干扰较少的土壤剖面，按 0—10 cm 及 10—20 cm 土层采集土壤样品，去除落叶及草根，用于化学指标的测定( 表 1) 。并对各样方内所有胸径≥ 5 cm 的林木进行逐一挂牌，记录树种名、胸径和树高等，计算各树种的重要值( 表 2) ，测得样地内林木的平均胸径为( 11.36±8.21) cm、平均树高为( 6.88±2.44) m。
1.3 细根采集
本研究开展于 2016 年 7 月，选取落叶林群落样地内典型的 22 种木本植物进行细根的采集，根据生活型划分包括灌木 13 种、乔木 9 种。采样时，对样地内的物种选取 3 棵具有代表性的标准木，在树冠区按 3 个方位( 以树干为原点的圆的三等分线上) 距树干 0.5 m 左右( 树冠内) 处，用铲子将地面的凋落物清理干净后，进行细根采集( 由于森林树木根系错综复杂，为保证根系取样准确，我们采取的方法是先找出树木主根，并沿主根延伸方向获取细根) ，将取出的带有土壤的细根装入密封袋，做好标记带回驻地后，装入 0.15 mm 网袋在流水下反复淘洗，分拣出细根，并使用扫描仪( EPSON Perfection V37 /V370) 扫描细根。最后将洗净晾干的细根样品装入密封袋，做好标记后带回实验室。
1.4 指标测定
( 1) 细根根长、表面积和体积: 使用 Microsoft Excel 2013 记录细根分析软件( WinRHIZO Pro 2009b) 分析扫描图像直接获得的细根根长( cm) 、表面积( cm2 ) 和体积( cm3 ) 。
( 2) 细根干重: 将所有细根放入烘箱，在 65℃的温度下烘干 72 h 至恒重，用电子天平称重( 精确到 0.01 g) 。
( 3) 细根根组织密度( Root Tissue Density，RTD) ( g /cm3 ) : 细根干重( g) /细根体积( cm3 ) 。
( 4) 细根比根长( Specific Root Length，SRL) ( cm /g) : 细根根长( cm) /细根干重( g) 。
( 5) 细根比根面积( Specific Root Surface Area，SRA) ( cm2 /g) : 细根表面积( cm2 ) /细根干重( g) 。
( 6) 细根氮含量( Root Nitrogen Content，RNC) ( mg /g) 和土壤碳氮含量: 细根氮含量利碳氮元素分析仪 ( Elemental Analyzer Vario EL III) 测定; 土壤碳氮含量用碳氮元素分析仪( Vario MAX) 测定。
( 7) 细根磷含量( Root Phosphorus Content，RPC) ( mg /g) 和土壤磷含量: 均在 H2 SO4-H2O2中消煮后用连续流动分析仪( Skalar San ++) 测定。
8) 细根氮磷比( Root Nitrogen /Phosphoruse ratio，RN ∶P) : 细根氮含量( mg /g) /细根磷含量( mg /g) 。
1.5 数据处理
首先用 Microsoft Excel 2013 软件进行数据整理; 其次用 SPSS 19.0 软件对各细根性状和样地组成的相关指标的均值及标准差进行计算，并使用单因素方差分析法( one-way ANOVA) 对不同生活型物种细根性状的差异( α = 0.05) 进行分析; 然后将数据进行以 10 为底的对数转换，使其符合或接近正态分布，采用 Pearson 相关分析法分析细根性状间的相关性; 最后通过标准化主轴估计( standardized major axis estimation，SMA) 的方法[30]，用 R-3.2.5 软件中的“smart”程辑包[31]，计算存在相关性性状的线性拟合度 R2 、显著性水平以及斜率。图像绘制均在 Origin 9 软件中进行。
2 结果与分析
2.1 落叶林细根性状的分布状况
由表 2 和图 1 可知，武夷山落叶林群落木本植物的平均根氮含量( RNC) 为( 10.27±3.11) mg /g，其中野花椒和白蜡树的 RNC 显著高于其他物种，云锦杜鹃则显著低于其他物种; 平均根磷含量( RPC) 为( 0.63±0.17) mg /g，其中野花椒和毛果槭的 RPC 显著高于其他物种，白檀的值显著低于其他物种; 平均根氮磷比( RN ∶P) 为 16.36±2.61，其中白檀的 RN ∶ P 显著高于其他物种，毛果槭的值最低; 平均根组织密度( RTD) 为( 0.10± 0.02) g /cm3 ，其中坛果山矾的 RTD 最大，白蜡树最小; 平均比根长( SRL) 为( 1582.65±186.67) cm /g，其中 SRL 较大的是泡花树和梅叶冬青，较小的是坛果山矾和天目木兰; 平均比根面积( SRA) 为( 464.81±64.10) cm2 /g，其中 SRA 最大的是白蜡树，最小的是坛果山矾。不同树种之间细根性状的差异显著( P < 0.05) 。
2.2 落叶林不同生活型物种细根性状的比较
由图 2 可知，不同生活型的物种之间，灌木和乔木在 RNC、RPC、RN ∶P、RTD 和 SRA 等细根性状上均无显著差异( P > 0.05) ; 只有 SRL 在灌木和乔木中存在显著差异，灌木的 SRL 显著高于乔木( P = 0.033) 。
2.3 落叶林细根性状间的关系
由表 3 和图 3 可知，在细根性状之间，RNC 与 RPC 存在着极显著正相关关系，与 RTD 存在着显著负相关关系，但与 RN ∶P、SRL、SRA 的相关性不显著; RPC 还与 RTD 存在着极显著负相关关系，但与 SRA 存在着极显著正相关关系; RTD 与 SRA 的相关性最高，存在着极显著负相关关系; RN ∶P 与其他细根性状的相关性均不显著; SRL 仅与 SRA 存在着极显著正相关关系。
3 讨论
3.1 落叶林细根性状的分布状况
氮( N) 与磷( P) 是植物在成长过程中不可或缺的两种矿质营养元素，参与植物生长中所需的蛋白质以及遗传物质的合成，对植物发育有着重要的作用[32]，在生物地球化学循环中占据重要地位[33]。江西武夷山落叶林木本植物的平均根氮含量( RNC) 为( 10.27±3.11) mg /g，相对高于我国的平均值 9.16 mg /g [33]; 平均根磷含量( RPC) 为( 0.63±0.17) mg /g，相对低于我国平均值 0.954 mg /g [33]。本结果部分地证实了 Kerkhoff 等[34]的观点: 与较冷的地点相比，相对于 N 来说较温暖地点的植物具有较低的 P 含量。细根主要是从土壤中吸收养分，N 含量偏高一方面可能是由于中国东部亚热带地区长期 N 沉降导致土壤 N 含量偏高[35]，另一方面可能是因为采样时间为夏季，气温高，森林生态系统物质循环旺盛，植物和土壤腐殖质等释放了有机态氮等，相对增加了植物可利用的氮源[36-37]; P 含量偏低可能是由于该区域高温多雨，土壤富铝化作用明显，大多数土壤呈酸性或强酸性，而不少酸性土壤固磷强度大，导致该地区细植物所能吸收的 P 较少[38]。N ∶P 能够衡量植物体的营养状况[13]，是决定植物群落的结构与功能方面的关键指标[39]。Koerselman 等[40]曾指出 N ∶P 高于 16 植物可归为受 P 限制; 低于 14 为受 N 限制; 介于 14—16 之间时可能受 P 限制也可能受 N 限制，也可能同时受到二者的限制。该落叶林群落植物根的平均氮磷比( RN ∶P) 为 16.36±2.61，处于全球平均水平 14.3—21.5 [41]之间，但远高于中国植物细根 N ∶P 平均值 14.27 [33]。Reich 和 Oleksyn [42]、Wardle 等[43]的研究结果表明，北方和温带的森林生产量普遍受到 N 限制，而亚热带常绿林和热带雨林则主要受到 P 限制。该群落 RN ∶P 偏高可能是由于 P 含量相对较低，说明生长于亚热带的武夷山植物可能在更大的程度上是受到 P 元素的限制和影响。
组织的伸展力和防御力在一定程度上能够通过根组织密度( RTD) 体现出来，若植物根系有较大的 RTD，其组织的伸展力和防御力在一定程度上也将较大[44]。本研究表明，细根的平均根组织密度( RTD) 为( 0.10± 0.02) g /cm3 ，相对高于邹斌等[45]所研究的亚热带天然林 4 种树木的平均水平; 但低于郑颖等[44]、Kong 等[46]以及 Luke 等[47]研究中植物的平均根组织密度，表明其防御力相对较弱。比根长( SRL) 也是关键的细根性状之一，它表示根系在“投资”和“收益”方面的关系[48]，高 SRL 可能通过更快地获取土壤资源促进植物更快地生长[49]。该落叶林群落平均比根面积( SRA) 为( 464. 81 ± 64. 10) cm2 /g; 平均比根长( SRL) 为( 1582. 65 ± 186.67) cm /g，虽高于郑颖等[44]的研究中延河流域温带森林的平均值，但相对低于邹斌等[45]、Kong 等[46]以及 Luke 等[47]研究植物比根长的平均范围，表明武夷山落叶林群落植物根系的水分与养分获取能力也相对较弱。这些差异的存在，可能与不同森林所处的环境、所研究物种的样本数量及遗传背景不同有关。
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